原文以Cuticular conductance of adaxial and abaxial leaf surfaces and its relation to minimum leaf surface conductance 为标题发表在New Phytologist上
作者 | Diego A. Ma´rquez 等
翻译 | 子毅
审校 | 朱晓伟
传统上，计算叶片表面气体交换参数基于如下假设：叶片表面的蒸腾作用仅依靠气孔发生，不考虑叶片表皮/角质层的蒸腾过程。通过叶片表面蒸腾速率E（Leaf transpiration），计算气孔导度gsw（Stomatal conductance to water）以及胞间二氧化碳浓度Ci。
而实际情况是，叶片表面的蒸腾过程由两部分组成：通过气孔发生的Es（Water transpired through stomata）和通过叶片表皮/角质层发生的Ec（Water transpired through cuticle）。因此，传统计算方法会存在不同程度的误差。例如，有研究发现，当叶片表面导度glw（Leaf surface conductance）<160 mmol m-2 s-1后，忽略叶片表皮/角质层导度gcw（Cuticular conductance to water）会导致在估算其他气体交换参数时，出现很大误差。这种情况一般对应高VPD、土壤水分胁迫或弱光条件。
叶片气孔、表皮/角质层（Cuticle） 图源/Park S. Nobel, in Physicochemical and Environmental Plant Physiology (Fifth Edition), 2020
叶片的气孔导度gsw和表皮/角质层导度gcw共同决定了叶片的蒸腾速率。表皮/角质层导度gcw会影响不同尺度气体交换参数的准确估算。在实际测量时，由于很难将其与气孔导度gsw剥离，在传统气体交换测量假设中，通常不考虑gcw。
估算gcw的常用方法是：(1) 测量“最小导度”；(2) 测量无气孔叶片表面的导度。第一种方法假设气孔完全闭合，根据叶片表面导度估算gcw；第二种方法会假设叶片上下表面的gcw相等。(3) 通过独立测量叶片上下表面的气体交换参数来估算gcw。
虽然这些方法使用的数学方程有差别，但是基于的植物生理过程是一样的。这些方法是对单面叶片的gcw估算，在评估整个叶片时，还需要考虑叶片上下表面的gcw比值。
一些研究表明，同一叶片上下表面表皮/角质层导度gcw会存在差别。不同植物种叶片表皮/角质层在化学组分、厚度等方面都存在差异，这让 gcw变得更加复杂。
为此，来自澳大利亚国立大学和英国伯明翰大学的研究者们，利用叶片气孔对红光的生理反应，通过测量叶片气体交换参数，估算叶片上下表面的表皮/角质层导度gcw，简称红光法（Red-Light Method）。
红光法（Red-Light Method）基于这样的观测事实：在光合诱导初始阶段，生化过程激活速度比气孔诱导开放发生得更快。叶片气孔对不同强度和不同波长的光照反应存在差别：气孔在低强度红光下比在蓝光下开放的更慢。该方法包括创造稳定的气体交换条件，在确保气孔限制CO2扩散的同时，让光合生化过程完全活跃。
研究者们使用 Marquez 等人(2021)得到的 gcw 方程计算叶片表皮/角质层导度gcw，Ci 是唯一的关键输入参数。在此实验条件下，净光合速率接近于0，Ci接近二氧化碳补偿点（Γ）。这对光合作用测量仪器本身提出了要求：测量信号值要足够强，数据要非常稳定。为此，研究者们选用LI-6800高级光合-荧光测量系统进行测量。
红光强度要高于光补偿点，同时要足够微弱，避免出现诱导叶片气孔打开的情况。
在本实验中，研究者们选用100 µmol m−2 s−1的红光。植物在见光前，需要进行12h的暗适应，见光后每7s测量一次，直至净光合速率A值达到稳定。
另外一组实验，施加植物激素脱落酸ABA，在无气孔开放的情况下，建立光合诱导过程。
为了检验Rubisco酶活是否为限制因子，使用暗适应12h的叶片进行测量，光照为100 µmol m−2 s−1的红蓝光组合。
使用LI-6800高级光合-荧光测量系统测量二氧化碳响应曲线A/Ci Curve，叶片温度设置为25℃，饱和水汽压亏缺VPD设置为1kPa，光强为100或1500 µmol m−2 s−1（蓝光 40 µmol m−2 s−1），CO2R设置为400,350,300,250,200, 150, 125, 100, 75, 50, 25, 10, 400, 400, 600, 800, 1200, 1600, 2000 µmol mol−1。
为了确定在100 µmol m−2 s−1红光下的最大A值，首先在1500 µmol m−2 s−1红蓝组合光下诱导，CO2R设置为400 µmol mol−1，饱和水汽压亏缺VPD为1kPa。之后光强改变为100µmol m−2 s−1红光，直至A值稳定。
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原文中的主要数据图表
